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Centro de Ciências Biológicas e da Saúde - CCBS

A partir do ano de 1922, quando se realizou o primeiro Congresso Internacional de Limnologia, decidiu-se definir a Limnologia, como o estudo ecológico de todas as massas d’água continentais, independente de suas origens, dimensões e concentrações salinas. Desta forma, além de lagos, inúmeros outros corpos d’água passaram a fazer parte do objeto de estudo desta ciência, como por exemplo: lagunas, açudes, lagoas, represas, rios, riachos, áreas alagadas, águas subterrâneas, ambientes aquáticos temporários, nascentes e fitotelmos (águas acumuladas nas bainhas de plantas, como, por exemplo, nas Bromeliáceas). Os estuários (região de entrada dos rios no mar) também passaram a ser objetos de estudo tanto dos limnólogos quanto dos oceanógrafos. Vale ressaltar, que apesar de atualmente a Limnologia possuir seu próprio corpo teórico, sendo uma ciência basicamente ecológica, a mesma é resultante também da integração de várias outras ciências, tais como a Botânica, a Zoologia, a Química, a Física, a Geologia, Matemática e a Meteorologia (ESTEVES, 1998).

 

 

QUAIS AS PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE OS ECOSSISTEMAS LÊNTICOS (LAGOS), LÓTICOS (RIOS E RIACHOS) E HÍBRIDOS (REPRESAS) ?

As principais diferenças entre os ecossistemas lóticos e os lênticos são que em rios e riachos a corrente tende a ser um fator limitante e de controle muito mais importante do que em lagos. Outro aspecto diz respeito as trocas entre terra e água, que são mais intensas nos ambientes lóticos, e que acabam por gerar um ecossistema muito mais aberto com comunidades de metabolismo heterotrófico, especialmente em riachos de reduzida ordem. Além disso, as estratificações térmica e química são extremamente raras em ecossistemas lóticos (exceto em rios lentos de grande ordem), sendo que a tensão de oxigênio é mais alta e mais uniforme em rios. É importante ressaltar que todas estas diferenças vão proporcionar características específicas e diferenciadas na dinâmica e na estrutura das comunidades que estão adaptadas a estes ecossistemas. Os reservatórios, por sua vez, podem ser considerados ecossistemas híbridos rios/lagos. Esta peculiaridade se deve as características típicas que estes ambientes possuem, ou sejam, intensa influência externa; morfologia e hidrologia distintas de lagos e rios; e fontes externas e internas de matéria orgânica (Kimel et al., 1990).

Ambientes Lênticos (Lagos)

Os lagos podem ser considerados como corpos de água doce ou salina, continental ou costeiro, total ou parcialmente circundados pelo sistema terrestre com origens e tempo de vida variáveis. Do ponto de visto geológico, eles são, com poucas exceções, relativamente jovens, de pouca duração, visto que apresentam caráter acumulativo (sistemas mais ou menos fechados). Para facilitar os estudos em ambientes lênticos, os mesmos podem ser compartimentalizados em quatro regiões distintas (Esteves, 1998):
a) Região Litorânea – Compreende ao compartimento do lago que está em contato direto com o ecossistema terrestre adjacente, sendo desta forma influenciado diretamente por ele. Esta região possui todos os níveis tróficos de um ecossistema, ou seja, produtores primários (especialmente macrófitas aquáticas), consumidores e decompositores, sendo considerada como um compartimento autônomo dentro do ecossistema aquático. Vale ressaltar que em muitos ambientes lênticos a região litorânea é pouco desenvolvida ou mesmo ausente (lagos de origem vulcânica e represas).
b) Região Limnética ou Pelágica – Ao contrário da região litorânea, a região limnética é observada em quase todos os ecossistemas aquáticos, sendo que suas principais comunidades são o plâncton (bactérias, fitoplâncton e zooplâncton) e o néston (peixes).
c) Região Profunda – É uma região caracterizada pela ausência de organismos fotoautotróficos, em decorrência da não penetração de luz e por ser uma região dependente da produção de matéria orgânica das regiões litorânea e limnética. A sua comunidade bentônica é formada principalmente por invertebrados aquáticos (oligoquetas, crustáceos, moluscos e larvas de insetos).
d) Região de Interface Água-Ar – Esta região é habitada por duas comunidades: a do nêuston (organismos microscópios como bactérias, fungos e algas) e a do plêuston (macrófitas aquáticas e animais, tais como o aguapé, alface d’água e vários pequenos animais como as larvas de Culex – Diptera – que permanecem penduradas verticalmente da película superficial, perfurando-a e obtendo ar atmosférico para a sua respiração). A existência destas comunidades se deve a tensão superficial da água.

Ecossistemas Híbridos (Represas)

A zona de influência fluvial do reservatório assemelha-se a ambientes lóticos, sendo que as sua principais características são: bacia estreita e em forma de canal; altos valores de turbidez e zona eufótica com espessura menor que a zona de mistura; velocidade e renovação de água relativamente elevadas; concentrações de nutrientes mais elevadas; alta taxa de sedimentação; input alóctone de matéria orgânica proveniente da bacia de drenagem e status trófico de natureza eutrófica. A zona intermediária ou de transição apresenta bacia mais larga e profunda; velocidade e renovação de água mais baixas; menores valores de turbidez e, conseqüentemente, uma ampliação da zona eufótica; produção de matéria orgânica autóctone; sedimentação de material em menor proporção; status trófico de natureza mesotrófica. Já a zona lacustre (próxima a barragem) é mais ampla, profunda e tem uma bacia que se assemelha a um ambiente lêntico, onde a velocidade e a renovação da água são muito baixos; a turbidez é reduzida, sendo que a camada eufótica pode ter uma extensão que ultrapassa a zona de mistura; os teores de nutrientes são muito baixos, sendo que estes, especialmente nitrogênio e fósforo, são muitas vezes fatores limitantes para a produção de matéria orgânica (figura 13). Desta forma, a zona lacustre é muitas vezes identificada como um compartimento oligotrófico (TUNDISI, 1985; HENRY, 1999).
Ecossistema Lóticos (Rios e Riachos)

Águas correntes são definidas do ponto de vista hidrológico como uma “calha”, na qual é transportada a descarga da água superficial (sistemas abertos). A sua classificação é muito mais complexa do que a classificação de lagos, porque a sua gênese não é um processo tão significativo. Os ambientes lóticos transportam substâncias cinética e as levam em geral ao mar. Além do transporte permanente de substâncias em solução, existe também o deslocamento de material insolúvel, de montante a jusante, especialmente sob a forma de erosão, e no curso inferior sobretudo sob a forma de sedimentação.
O grande pesquisador alemão Harold Sioli publicou em 1950 o histórico trabalho sobre os diferentes tipos de águas da região amazônica, identificando a estreita relação entre a química e a biologia das águas amazônicas com a geologia e a mineralogia da região. Os três grupos de rios identificados por SIOLI (1950) foram:
1. Rios de Água Brancas (Barrentas) – rios que drenam regiões geológicas recentes como os Andes e podem fornecer grande quantidade de material através de processos erosivos (ex.: Solimões, Madeira e Branco)
2. Rios de Águas Claras – rios que têm suas origens em regiões geologicamente antigas (ex.: Tapajós, Xingu e na bacia do rio Itanhaém o rio Mambu em seu alto curso, onde percorre terrenos pré-cambrianos).
3. Rios de Águas Negras – rios que originam-se em regiões planas, antigas e com solos arenosos e vegetação do tipo campina. A cor negra que caracteriza as águas se deve à ocorrência de um processo de decomposição incompleto que dá origem a substâncias húmicas (ex.: Negro e Caruru na Amazônia e rios Preto e Aguapeú na bacia do rio Itanhaém).

Conceitos Ecológicos Aplicados aos Ecossistemas Lóticos

De acordo com PETTS (2000) os rios podem ser considerados sistemas abertos com estrutura tridimensional (longitudinal, lateral e vertical), caracterizados pelos processos hidrológicos e geomorfológicos altamente dinâmicos, frente as mudanças climáticas e temporais.
Além das três dimensões mencionadas, deve-se acrescentar a este conjunto as dimensões temporal e conceitual. As teorias ecológicas visam construir uma estrutura sintética para descrever o ambiente lótico da nascente à foz, além de ajustar as variações entre áreas com diferentes características. No entanto, retratar a realidade de um rio é difícil, talvez uma generalização dessas teorias seja uma desvantagem quando aplicada a situações específicas. Apesar disso, as teorias ecológicas devem ser consideradas porque são conceitos estruturais úteis para descrever ecologicamente como funcionam as variáveis ao longo do ecossistema lótico (ALLAN, 1995).
Desta forma, alguns pesquisadores tentam entender os ecossistemas lóticos de maneira mais preditiva do que simplesmente descritiva. Estes pesquisadores formularam teorias de caráter holístico com o intuito de explicar a organização espacial e o funcionamento dos rios. As principais teorias ecológicas referentes a dinâmica de ambientes lóticos foram formuladas a partir da década de 80, sendo que as principais são:
1. Teoria do Contínuo Fluvial – River Continuum Concept (VANNOTE et al., 1980);
2. Teoria da Descontinuidade Serial – Serial Discontinuity Concept (WARD & STANFORD, 1983);
3. Teoria dos Pulso de Inundação – Floodpulse Concept (JUNK et al, 1989);
4. Teoria das Quatro Dimensões em Ecossistemas Lóticos – Four-Dimensional Concept (WARD, 1989);
5. Teoria do Domínio de Processos – Process Domain Concept (MONTGOMERY, 1999).
6. Teoria da Imparidade com o Descontínuo Fluvial – Uniqueness within the River Discontinum (POOLE, 2002).
Estas teorias estão muitas vezes inter-relacionadas com características complementares, não sendo portanto necessariamente excludentes. No entanto, a teoria do Continuo Fluvial (ou Rio Contínuo) pode ser considerada como pioneira no que diz respeito ao entendimento dos ecossistemas lóticos, sendo que posteriormente outras hipóteses sobre o funcionamento dos rios vieram modificá-la ou mesmo somar-se a ela, tais como a teoria do espiralamento de nutrientes, do domínio de processos e da descontinuidade serial.
Cabe ressaltar, que cada uma dessas teorias podem ser aceitas ou refutadas, dependendo é óbvio da características do ambiente a ser estudado. É importante que o pesquisador tenha um adequado conhecimento de sua área de estudo e de suas características peculiares.. Tenham sempre em mente que os conceitos ecológicos servem para direcionar o modo de observar o ecossistema lótico e sua bacia hidrográfica. É fato que os conceitos propostoss acima servem para nortear o desenvolvimento do trabalho e para a implantação do delineamento amostral, no entanto o pesquisador deve ter a mente aberta aos fatos novos que pode encontrar em seus projetos de pesquisas.
Também é importante enfatizar a importância de não se desesperar caso a sua hipótese não seja confirmada pelos resultados obtidos. O avanço da ciência também ocorre quando as hipóteses pré estabelecidas são refutadas, cabe ao pesquisador saber distinguir até que ponto houve alguma falha em seu trabalho (erros no delineamento amostral, falhas nas coletas ou nas análises de laboratório, análises estatística inadequadas, etc.). Caso, de fato, estes problemas não sejam detectados cabe ao pesquisador ter maturidade e confiança para propor alternativas aos conhecimentos pré-existentes.
A seguir explanarei sobre algumas da características destas teorias relacionadas aos ambientes lóticos, especialmente no que se refere a Teoria do Contínuo Fluvial (maior importância para a dimensão longitudinal dos rios) e do Pulso de Inundação (maior importância para a dimensão lateral dos rios). No entanto, para um maior aprofundamento é imprescindível a leitura na íntegra dos artigos científicos mencionados. Atualmente existem diversos trabalhos que visam testar estas teorias ou conceitos, e que estão sendo publicados em vários periódicos nacionais e internacionais.
Contínuo Fluvial

O conceito do Contínuo Fluvial considera o rio como um sistema que possui um gradiente contínuo de condições ambientais. De acordo com esta teoria, os sistemas lóticos, particularmente os riachos de regiões temperadas, possuem um gradiente de variáveis ecológicas da nascente a foz, sendo que ao longo do rio ocorrem mudanças na largura, no volume de água, na profundidade, na temperatura, na quantidade e no tipo de material suspenso transportado.
Desta forma, o rio é dividido em três regiões geomorfológicas distintas (tamanho dos sistemas lóticos): cabeceira; médio curso e baixo curso.
Cabeceira (rios de ordens 1 a 3): Nas cabeceiras, existe uma elevada dependência das contribuições terrestres de material orgânico (biomassa vegetal, por exemplo) com pouca ou nenhuma produção fotossintética, onde a razão produção/respiração (P/R < 1), ou seja, maior respiração do que produção primária.
Médio Curso (ordens 4 a 6). Neste trecho do rio existe uma menor dependência da contribuição direta dos ecossistemas terrestres. Em contrapartida, existe uma maior produção primária por algas e macrófitas aquática vasculares, além do material orgânico oriundo das correntes à montante, sendo produção maior que a respiração (P/R > 1)
Baixo Curso (ordens > que 6, grandes rios e estuários): Tendem a ser turvos, com grande carga de sedimentos oriundos de todos os processos de montante e, apesar de possuírem comunidades desenvolvidas de plâncton, a respiração excede a produção, com razão P/R<1.
A seguir segue a tradução de um fragmento do artigo original de Vannote e seus colaboradores.
Baseando-se no tamanho do riacho, nós propomos algumas característica das comunidades lóticas que podem ser agrupadas em cabeceira (ordem 1-3), médio curso (4-6) foz ou grandes rios (>6) (figura 14). Muitas cabeceiras de rios são fortemente influenciadas pela vegetação ripária, que reduz a produção primária (autóctones) devido ao sombreamento e que contribui com grandes somas de detritos alóctones. Como o tamanho do riacho aumentando ocorre a redução da importância das entradas de matéria orgânica terrestre, coincidindo com aumento significativo da produção primária autóctone e o transporte de matéria orgânica rio a baixo. Esta transição da cabeceira (dependente das entradas terrestres) para o médio curso do riacho (dependente da produção fitoplanctônica ou de planta vasculares enraizadas) é melhor entendida comparando as mudanças nas taxas de produção primária bruta (Produção/Respiração). A zona na qual um riacho substitui a heterotrofia pela autotrofia é dependente primariamente do grau de sombreamento (Minshall, 1978). Em florestas decíduas e em algumas florestas de coníferas, a transição provavelmente ocorre na 3a ordem (figura 14). Em altas latitudes, elevadas altitudes e em regiões xéricas onde a vegetação ripária é restrita, a transição para autotrofia pode ocorrer na 1a ordem. Rios muitos encaixados, mesmo com vegetação ripária esparsa, podem apresentar heterotróficos devido ao sombreamento proporcionado pelas escarpas do desfiladeiro. Grandes rios recebem quantidades de finas partículas de matéria orgânica dos processos que ocorreram rio acima. (folhas mortas e madeira em decomposição). O efeito da vegetação ripária é insignificante, mas a produção muitas vezes pode ser limitada pela profundidade e pela turbidez que geralmente são elevadas. Tais sistemas com esta atenuação de luz podem ser caracterizados por P/R <1, ou seja, respiração maior que a produção primária. Riachos de pequena ordem podem desaguar em rios intermediários ou mesmo em grandes rios (ex.: rio de 3ª ordem desaguando em um rio de 6ª ordem (figura 14), ocasionando efeitos localizados, variando a magnitude destes efeitos em função do volume e da natureza das entradas (inputs).
As adaptações do comportamento morfológicos dos invertebrados aquáticos refletem as modificações dos tipos e da localização das fontes alimentares, associados ao tamanho do rio. A dominância relativa (como biomassa) da maioria dos grupos funcionais – fragmentadores (shredders); filtradores (collectors); pastadores (scrapers ou grazers); predadores (predators) são apresentados na figura 14.
Fragmentadores: Utilizam a Matéria Orgânica Particulada Grosseira (MOPG > 1mm), tais como folhas em decomposição, apresentando uma grande dependência da biomassa de microorganismos associados.
Filtradores: Filtram as partículas finas e ultra finas de matéria orgânica (Matéria Orgânica Particulada Fina – MOPF de 50um – 1mm e Matéria Orgânica Particulada Ultra Fina- MOPU de 0,5 – 50 um). Assim como os fragmentadores os filtradores dependem da biomassa de microorganismos associados a matéria orgânica particulada (principalmente sobre a superfície) e dos produtos dos produtos metabólicos dos microorganismos para sua nutrição.
Pastadores: São adaptados primeiramente a se alimentarem de algas na superfície. O motivo da dominância dos pastadores se deve a mudança na produção primária, sendo maximizada no médio curso dos rios com uma relação P/R > 1.
Os fragmentadores e os filtradores são hipoteticamente os grupos dominantes nas cabeceiras dos rios, refletindo a importância da zona ripária para a formação das frações da matéria orgânica. Com o aumento do tamanho e também da ordem dos riachos e a conseqüente diminuição geral do tamanho das partículas detritais, em decorrência dos processos ocorridos a montante, os filtradores começam a aumentar em importância e a dominar a assembléia de macroinvertebrados em grandes rios (figura 14). A composição dos invertebrados predadores altera-se pouco em relação a dominância nos riachos de diferentes ordens, ou seja, não é influenciada pelo aumento dos riachos no sentido cabeceira – foz.
As populações de peixes se alteram, no sentido que em regiões de água fria existe uma baixa diversidade, enquanto que em regiões de água mais quente esta diversidade tende a aumentar. A maioria da espécies de peixes que habitam as cabeceiras dos riachos são insetívoras. Já espécies piscívoras e também insetívoras são características no médio curso e em grandes rios (região de foz), sendo que algumas espécies planctívoras podem ser encontradas em decorrência da natureza semi-lêntica de trechos destes ambientes lóticos.
Vale ressaltar, que apesar da teoria do contínuo fluvial ter tido, e ainda tem, grande impacto na limnologia fluvial, a mesma foi desenvolvida para ecossistemas de rios naturais. É importante lembrar, que ambientes lóticos com interferências antrópicas podem desviar do modelo geral, no que se refere a autotrofia e heterotrofia do sistema, pois dependendo do volume e da natureza dos tributários que deságuam na corrente principal, os efeitos podem ser localizados e com magnitudes variáveis. Além desta limitação, a teoria se ajusta melhor em rios de pequena grandeza de regiões temperadas e também não considera a dimensão lateral (pulso de inundação) como fator determinante na distribuição e abundância das espécies. Para finalizar, a teoria também não considera as interações entre o canal dos rios e seus aqüiferos.
Na bacia hidrográfica do rio Itanhaém existem rios com diferentes características físicas e químicas (rios de águas claras, pretas e brancas), especialmente em decorrência de percorrerem terrenos de origens geológicas e geomorfológicas distintas, que podem comprometer a adequação da teoria do contínuo fluvial, no que se refere ao entendimento do funcionamento dos ambientes aquáticos desta região. Ademais, próximo a área do estuário o rio Itanhaém recebe tributários com grande quantidade de matéria orgânica, nutrientes e material particulado oriundos de atividades antropogênicas, tais como lançamento de esgoto doméstico, esgoto industrial, águas pluviais entre outros.
Domínio de Processos

O conceito é uma alternativa a teoria do contínuo fluvial por considerar a influência dos processos geomorfológicos na variabilidade espacial e temporal que ocorre nos ecossistemas aquáticos. A combinação de clima, de geologia e de topografia determinam a formação dos sistemas, influenciando os processos que venham a ocorrer, sendo que as características dos habitats podem ser mais similares dentro de uma mesma unidade litotrófica e diferente em uma mesma bacia hidrográfica que contenha duas unidades litotróficas distintas. CAMARGO et al. (1996), analisando a influência da fisiografia e da atividade humana nas características limnológicas de sistemas lóticos do litoral sul de São Paulo, constataram que as características limnológicas dos rios estudados são determinadas pelos aspectos fisiográficos (altitude, geologia e vegetação). No entanto, o principal fator que determina as características da água dos rios é o lançamento de efluentes orgânicos, provenientes de atividades humanas.

Descontinuidade Serial

Assume as suposições do conceito do contínuo fluvial, ou seja, define a bacia hidrográfica como livre de poluição e outros distúrbios, exceto REPRESAMENTO, e que define os trechos remanescentes do rio com não sofrendo distúrbios durante a construção de um reservatório. Esta teoria postula que o represamento rompe o gradiente do rio em relação às condições ambientais, produzindo mudanças longitudinais. Desta forma, represamentos de ambientes lóticos provocam mudanças tanto à montante, quanto à jusante, nos processos bióticos e abióticos, sendo que a direção e extensão do deslocamento dependem da variável de interesse em relação à posição do represamento ao longo do Contínuo Fluvial. Posteriormente o conceito teve ampliada a sua abrangência por WARD & STANFORD (1995), ao considerarem as interações entre o rio e a sua planície de inundação.

Quatro Dimensões em Ecossistemas Lóticos

De acordo com WARD (1989), os ecossistemas lóticos são tetradimensionais, possuindo as dimensões longitudinais, laterais e verticais que se modificam ao longo do tempo (quarta dimensão) (figura 15). O conceito de quatro dimensões acaba por englobar as teorias do contínuo fluvial (longitudinal) e do pulso de inundação (lateral)
Dimensão Longitudinal – Corresponde as interações que ocorrem no sistema lótico no sentido cabeceira-foz. Dimensão Lateral – Corresponde as interações entre o canal do sistema lótico e a sua planície de inundação e vegetação ripária. Dimensão Vertical – Corresponde as interações entre o canal do sistema lótico e aqüifero subterrâneo (lençol freático). O lençol freático funciona como um reservatório de água para os rios, sendo que o tipo de interação entre o rio e as água subterrâneas depende de um conjunto de condições geológicas e geomorfológicas que influenciará no grau de exportação ou importação de água do rio para o lençol freático. É importante frisar que os rios possuem uma região abaixo da interface água-sedimento denominada zona hiporrêica, que abriga uma fauna heterotrófica caracterizada especialmente por invertebrados. Dimensão Temporal – A escala de tempo é importante para se entender a estrutura e a dinâmica das comunidades e também para compreender os impactos de possíveis distúrbios. A hipótese do distúrbio intermediário proposta por Connell em 1978 sugere que a diversidade de espécies aumenta quando ocorrem distúrbios ambientais moderados (ausência de exclusão competitiva). Em baixas taxas de distúrbios, a s espécies mais competitivas (mais adaptadas) tendem a monopolizar o habitat, enquanto que sob altas taxas de distúrbios, poucas espécies conseguem sobreviver.
Pulso de Inundação

Segundo os autores o pulso de inundação se constitui na principal força responsável pela existência, produtividade e interações da maior parte da biota em sistemas lóticos de planícies de inundação. Um conjunto de características geomorfológicas e hidrológicas da bacia hidrográfica produz os pulsos de inundação. Pulsos curtos e geralmente não previsíveis ocorrem em riachos de pequena ordem ou em sistemas altamente modificados por atividades antrópicas. Devido aos pulsos em riachos de baixa ordem serem breves e não previsíveis, os organismos apresentam adaptações que permitem aproveitar esta transição entre o ambiente aquático e terrestre. Por outro lado, um pulso previsível e de longa duração gera nos organismos adaptações e estratégias para usar de maneira mais eficiente os atributos desta zona de transição aquática/terrestre.
As trocas laterais entre a planície de inundação e o canal do rio, e a ciclagem de nutrientes com a planície de inundação têm um maior impacto direto sobre a biota do que o espiralamento de nutrientes, sendo que o principal efeito do pulso de inundação sobre os organismos é hidrológico. Em um sistema lótico com planície de inundação em climas temperados, subtropicais ou tropicais a maior parte da produtividade da biota advém diretamente ou indiretamente das trocas laterais com a planície de inundação e não do transporte rio abaixo de matéria orgânica proveniente das partes mais altas da bacia.A mudança periódica entre a fase terrestre e a fase aquática é o fator mais importante para a biota das áreas sujeitas a inundação. Vários organismos são adaptados de diversas formas para a vida em ambas as fases. Geralmente, uma dessas fases é desfavorável ou até catastrófica para esses organismos. Por isso, eles têm que recuperar, durante a fase favorável, as perdas que as populações sofreram durante a fase desfavorável, além é claro de garantir a sobrevivência de uma parte da população durante a próxima fase desfavorável.
Imparidade com o Descontínuo Fluvial

Este conceito assume que os rios são sistemas ímpares, isto e, únicos em estrutura e função na escala de bacia hidrográfica. Uma bacia é formada por manchas que são características de cada segmento (como vegetação, sedimentos, fluxo, solo, etc.), e a dinâmica dessas manchas ao longo do sistema é que caracteriza o rio. Além das barragens e de outros empreendimentos, o papel dos tributários é considerado como grande fator de interferência no gradiente longitudinal do rio. Assim sendo, cada bacia possui seu próprio mosaico de manchas denominados de meta-estrutura, e um rio nunca seria um contínuo, pois as manchas se comportam de modo bastante desigual no contexto (BARBOSA & SPÍNDOLA, 2003).

1 de outubro de 2014. Visualizações: 2210. Última modificação: 10/10/2014 12:36:20